Pratite nas na facebook-u

android aplikacija
trazim posao
Preporučujemo

Sajt za nastavnike biologije Biologija za osnovce Božanstvena biologija
Violetina biologija
Riznica znanja
Volim biologiju
Ekoblogomanija

graficki dizajn

 

Citoskelet

 

 

Citoskelet predstavlja složenu mrežu proteinskih filamenata koji se prostiru kroz citoplazmu eukariotskih ćelija i prdstavlja njeno obeležje. On omogućava održavanje oblika ćelija, koordinaciju i usmerenost ćelijskih pokreta, kao i intracelularni transport organela i makromolekula. To je izrazito dinamična struktura koja se kontinuirano reorganizuje kako ćelija menja oblik, deli se ili odgovara na uticaje iz spoljašnje sredine. Citoskelet je izgrađen od tri tipa proteinskih filamenata:

aktinskih filamenata
mikrotubula
intermedijernih filamenata

Aktinski filamenti ili mikrofilamenti predstavljaju končastu formu proteina aktina koji je označen kao F aktin. Ovi filamenti imaju oblik dvostruke spirale koja je nastal polimerizacijom globularnih subjedinica označenih kao G aktin. Aktinski krajevi rastu tako što se na njihove krajeve dodaju novi monomeri G aktina pri čemu je jedan pol brzorstući ili pozitivan (+), dok je drugi spororastući ili negativan (-) pol. G-aktin čini 10-15% ukupnog proteinskog sadržaja u ćeliji.

Aktinski filamenti imaju dijametar 5-9 nm. Veoma retko se nalaze pojedinačno; češće grade snopove ili mrežu. Snopovi aktinskih filamenta mogu biti rigidni ili kontraktilni. Rigidni snopovi čine mehaničku potporu mikrovilima. Kontraktilni snopovi predstavljaju aktinske filamente koji ostavruju interakciju sa mioinom I i miozinom II. Interakcija aktinskih filamenata sa miozinom I obezbeđuje kretanje organela, vezikula i makromolekua kroz citosol, omogućuje odvijanje procesa endocitoze i egzocitoze, kao i formiranje deobne brazde tokom mitoze.

Interakcija aktinskih filamenata sa miozinom II omogućava kontakciju mišićnih ćelija. To se odvija na taj način što aktinski filamenti klize preko miozinskih filamenata, a to uzrokuje skraćenje mišićnih vlakana, odnosno ćelija.

U većini ćelija aktinski filamenti su najgušće lokalizovani u regionu ispod plazmalne membrane, gde su, zajedno sa proteinom filaminom, izukrštani u mrežu koja se naziva ćelijski korteks ili ektoplazmu. Ektoplazma vrlo lako menja viskozitet i kontroliše pokrete ćelijske površine, odnosno stvaranje različitih uvrata i izvrata ćelijske membrane, kao što je na primer stvaranje mikrovila, endocitoza, ameboidno ćelijsko kretanje ili citokineza.
Deo aktinskih filamenata je preko perifernog proteina ankirina vezan za integralne proteine plazmalne membrane i zajedno sa njima gradi membranski skelet koji obezbeđuje stabilnost plazmalnoj membrani.

 

Mikrotubule se lako mogu prepozanti na elektronomikrografijama kao izdužene, ravne ili izuvijane šuplje tubule dužine nekoliko milimetara, dijametra 25 nm, koje se na tankim presecima vide kao tanki prsteni.Izgrađene su od proteina tubulina. Njegovom polimerizacijom nastaju protofilamenti koji predstavljaju gusto zbijene, spiralno orijentisane nizove. Mikrotubule su izgrađene od 13 protofilamenata. Polimerizacija tubulina se odvija u centrozomu, matriksu koji okružuje centriole, zbog čega se ovaj region naziva još i mikrotubularni organizacioni centar (MOC). U svakom momentu nekoliko stotina mikrotubula izrasta iz centozoma, što mu daje zvezdolik izgled, tako da se ova struktura naziva i aster. Mikrotubule se nalaze u gotovo svim ćelijama i mogu se skratiti ili produžiti uklanjanjem ili dodavanjem tubulinskih molekula. Mikrotubule imaju nekoliko funkcija. One predstvljaju glavni potporni element ćelija i doprinosi održanju ćelijskog oblika kao npr. u trombocitima gde u snopovima okružuju njihovu periferiju i na taj način održavaju njihov diskoliki oblik. Isto tako su mnogobrojne u aksonu nervnih ćelija, gde se nazivaju neurotubule, kao i ispod plazmalne membrane cilindričnih ili asimetričnih ćelija.
Mikrotubule učestvuju u transportu membranom zaodenutih organela do određene lokacije unutar ćelije. To se odvija tako što se organela veže za jedan specifičan protein, tzv.motor protein, koji klizi duž mikrotubula i prenosi ih na odgovarajuće mesto u citoplazmi.Energija za ovo kretanje dobija se hidrolizom ATP-a. Veliki značaj mikrotubule imaju u procesu mitoze. One su glavne strukturne komponente centriola i deobnog vretena. Za vreme interfaze, ove organele su prisutne kao citoplazmatične mikrotubule, dok za vreme mitoze one nestaju i umesto njih se formiraju mikrotubule deobnog vretena.Alkaloidi kao što su kolhicin, vimbastin i vinkristin deluju inhibitorno na stvaranje mikrotubula. Vimbastin i vinkristin se upotrebljavaju kao citostatici (sprečavaju umnožavanje ćelija) u lečenju malignih oboljenja.Međutim, primena ovih citostatika ima veliki broj neželjenih efekata, jer oni ne deluju na deobu samo ćelija kancera nego i na sve druge ćelije, pogotovo na one ćelije koje se brzo dele kao što su ćelije crevnog epitela i ćelije kosne srži.

Intermedijerni filamenti su dugački negranati filamenti dijametra oko 8 nm, tako da se, na šta i samo njihovo ime ukazuje, po veličini nalaze između mikrofilamenata i mikrotubula. Imaju prvenstveno potpornu ulogu i štitte ćeliju od prekomernog istezanja i specifični su za pojedine tipove ćelija. U epitelijalnim ćelijama ovi filamenti se nazivaju tonofilamenti, u mišićnim ćelijama desminski filamenti, u nervnim ćelijama neurofilamenti. Poseban tip intermedijernih filamenata formira mrežoliku strukturu koja se naziva nuklearna lamina i nalazi se kao zaštitna struktura odmah ispod unutrašnje jedrove membrane.

 

 

 



Literatura

- Matavulj, Milica: Ćelija i tkiva (skripta), Novi Sad, 2005
- Grozdanovic-Radovanovic, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001