Endoplazmatični retikulum
Endoplazmatični retikulum (ER) je još jedna u nizu organela prisutnih u eukariotskoj ćeliji. Jedro (nukleus) predstavlja mozak ćelije, a ER funkcioniše kao sistem za pakovanje. No, on to ne radi sam. ER blisko sarađuje sa Goldžijevim aparatom, ribozomima, RNK, mRNK i tRNK. Zahvaljujući toj tesnoj saradnji stvara se mreža membrana koja se prostire kroz celu ćeliju. Izgled ER zaisi od funkcije ćelije.
Endoplazmatični retikulum (ER) dakle predstavlja membranski sistem smešten u citoplazmi. Izgrađen je od cisterni, tubula i vezikula. Prostire se kroz celu ćeliju u vidu mreže (lat. reticulum = mreža) od jedra do ćelijske membrane i predstavlja polovinu od svih ćelijskih membrana. Zastupljenost cisterni, tubula i vezikula kao i deo citoplazme koji će zauzeti isključivo zavisi od vrste ćelije i njene aktivnosti.
Strukturno i funkcionalno razlikuju se dva tipa ER: granulirani (zrnasti ili hrapavi)-GER i glatki (agranulirani-aGER ).

Nalazi se u gotovo u svim eukariotskim ćelijama. Na elektronskom mikroskopu se vrlo lako prepoznaje, jer predstavlja membranski sistem koji se sastoji od, najčešće paralelno postavljenih spljoštenih cisterni (vrećica) i tubula koji su međusobno povezani i ispunjeni sadržajem (novosintetisanim proteinom). Na spoljašnjoj strani njegovih membrana pričvršćeni su ribozomi zbog čega je i dobio ime granulirani ili zrnasti ER. Njegove membrane su u kontaktu sa spoljašnjom membranom jedrovog omotača. Ribozomi zajedno sa membranama i cisternama ovog retikuluma čine sistem odgovoran za sintezu proteina.
Proteini koji se sintetišu u GER-u mogu da se:
1. koriste za izgradnju ćelijskih membrana;
2. transportuju do drugih organela (Goldžijevog aparata, lizozoma)
3. izbacuju u vanćelijsku sredinu procesom egzocitoze (sekretorni proteini).
GER je posebno dobro razvijen u žlezdanim ćelijama kao što su npr. ćelije egzokrinog pankreasa, mlečne i štitne žlezde kao i u ćelijama koje sintetišu intercelularnu supstancu (fibroblasti, osteoblasti i osteociti) ili specifične proteine - imunoglobuline.
GER je, takođe, dobro razvijen i u nervnim ćelijama gde je izgrađen od krupnih, spljoštenih cisterni postavljenih jedna iznad druge i naziva se Nislovo telo. U jednoj nervnoj ćeliji može biti više ovih struktura razbacanih u citoplazmi što ovoj ćeliji, obojenoj baznim bojama, daje tigroidan izgled. Zbog toga se gER ovde naziva i tigroidna supstanca.
Sinteza proteina počinje u citoplazmi u momentu kada se iRNK poveže sa slobodnim ribozomima u poliribozom. Novosintetisani polipeptidni lanac se spušta u cisternu granuliranog ER-a gde podleže mnogobrojnim promenama kao što su glikozilacija, hidroksilacija, sulfatacija i fosforilacija. Na proteine koji su namenjeni sekreciji najčešće se dodaje oligosaharid manoza i tako nastaju glikoproteini. Nakon formiranja protein se u obliku transportnih vezikula odvaja od kraja gER-a i odlazi do Goldžijevog aparata gde se spaja sa membranama njegovih cisterni nakon čega se proteinski sadržaj ubacuje u njegov lumen.
Osim u sintezi proteina, gER učestvuje i u sintezi lipidnih komponenata većine ćelijskih organela.
Razlika između glatkog i hrapavog ER je vrlo uočljiva. Glatki ER se najčešće javlja u obliku nekoliko međusobno povezanih cevastih elemenata. Obzirom da on ne učestvuje u sintezi proteina na njegovj površini nema ribozoma. Ovaj retikulum je dobro razvijen u ćelijama koje su angažovane u sintezi lipida kao i u ćelijama jetre. Najznačajnije funkcije glatkog ER-a su:
1. Sinteza lipida Znamo da se lipidi sintetišu u svim ćelijama, jer služe kao gradivni materijal da bi se popravile ili zamenile oštećene i istrošene membranske strukture. Pored toga, lipidi su značajan izvor energije; zato ih mnoge vrste ćelija sintetišu i magacioniraju u obliku citoplazmatičnih kapljica.
Svi lipidi nastaju od masnih kiselina, triglicerida i holesterola. Izvor ovih molekula za ćeliju je hrana koja se unosi u organizam ili se mobilišu iz lipida deponovanih u drugim ćelijama. Isto tako, lipidi se mogu sintetisati od strane mnogih ćelija korišćenjem jednostavnih izvora ugljenika kao što je acetil-CoA i drugih intermedijernih produkata u katabolizmu glukoze. Masne kiseline i trigliceridi se sintetišu u citosolu dok se holesterol i fosfolipidi sintetišu od strane glatkog ER-a. Zbog toga je ovaj retikulum dobro razvijen u ćelijama koje su visoko angažovane u sintezi lipida, lipoproteina i posebno steroidnih hormona kao u ćelijama kore nadbubrežne žlezde koja luči kortikosteroide, zatim u ćelijama pojedinih organa muškog i ženskog reproduktivnog sistema, npr. u ćelijama žutog tela koje luče steroidne hormone progesteron i estrogene i u Lajdigovim ćelijama tesisa gde se takođe sintetiše i testosteron.
2. Detoksikacija štetnih materija U ćelijama jetre glatki ER, osim u sintezi lipida, ima ulogu i u detoksikaciji. Ovo se odigrava direktnim cepanjem ili hemijskom modifikacijom toksičnih supstanci koje ove ćelije apsorbuju iz krvotoka, kao npr. toksične hemikalije, kancerogene kao i razne terapeutske agense i alkohol. Proces detoksikacije koji se ovde odvija katalizovan je enzimima iz familije citohroma P450 koji su lokalizovani na membranama glatkog Er-a.U slučaju da se nivo neke od navedenih štetnih supstanci održava na konstantno visokom nivou, dolazi do hiperplazije glatkog ER-a u hepatocitima, što uvećava ukupan kapacitet jetre za detoksikaciju.
3. Regulacija metabolizma glikogena U ćelijama jetre najveći deo rezervnog glikogena se nalazi upravo između tubula glatkog Er-a i to zbog toga što je enzim koji se angažuje u poslednjoj fazi prelaska glikogena u glukozu, glukoza-6-fosfat lokalizovan na membranam ovog retiluluma.
4.Transport jona U skeletnoj i srčanoj muskulaturi glatki ER se naziva sarkoplazmatični retikulum i on vrlo blisko obavija miofibrile, kontraktilne elemente ovih tkiva. Glatki ER predstavlja depo kalcijumovih jona koji se u njegove tubule ubacuju preko kalcijumove pumpe, a odatle se mobilišu pri mišićnoj kontrakciji budući da je ovaj jon neophodan za iniciranje ovog procesa.
Literatura
- Matavulj, Milica: Ćelija i tkiva (skripta), Novi Sad, 2005
- Grozdanovic-Radovanovic, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001


