Pratite nas na facebook-u

android aplikacija
trazim posao
Preporučujemo

Sajt za nastavnike biologije Biologija za osnovce Božanstvena biologija
Violetina biologija
Riznica znanja
Volim biologiju
Ekoblogomanija

graficki dizajn

 

Jedro (nukleus)

 

 

Jedro (nukleus) je najznačajniji deo ćelije i predstavlja visokospecijalizovanu organelu koja služi kao administrativni centar ćelije. To je i najuočljivija organela u svim eukariotskim ćelijama i možemo je smatrati za mozak ćelije. Sam latinski naziv - nucleus (jezgro), govori o značaju jedra za ćeliju. Ova organela ima dve glavne funkcije. Nosi genetske informacije koje su sadržane u DNK i koordinira aktinost ćelije, koja uključuje metabolizam, rast i deobu ćelije i sintezu proteina. Dakle u DNK molekulu je zapisano sve što ćelija treba da uradi da bi se održala u životu i prilagodila promenama okoline.

 

jedro u ćeliji jetre na TEM-u
Najkrupnija organela je jedro. Unutar jedra vidi se hromatin (kondenzovana DNK) tamno obojen. U okviru njega uočava se nuleolus.Sa desne strane jedra vide se mitohondrije kao loptasta tela a gore levo se uočava endoplazmatični retikulum. Slika je preuzeta sa sajta www.sciencephoto.com.

 

Sinteza proteina se ona odvija prema genetskoj informaciji koju nosi DNK. Uprkos razlici u strukturi, funkciji i produktima, sve ćelije jednog organizma imaju iste gene, a uloga jedra je da selektivno kontroliše upotrebu određenih informacija, vršeći ekspresiju i represiju aktivnost pojedinih gena. Pored toga jedro ima ulogu u sintezi iRNK i tRNK (transkripcija) koje se upravo u njemu stvaraju odakle se transportuju u citoplazmu, gde su zajedno sa ribozomima angažovane u sintezi proteina. U jedru nastaju i ribozomi koji su građeni od rRNK koja se sintetiše u nukleolusu i proteina koji se sintetišu u citosolu odakle se prenose u jedro. Ove dve komponente u jedru izgrađuju ribozomalne subjedinice.

Samo ćelije eukariota imaju jedro. Međutim ima izuzetaka, u zrelim eritrocitima i krvnim pločicama sisara ih nema. Generalno postoji samo jedan nukleus u ćeliji ali ima ćelija i sa dva jedra kao što su ćelije jetre, dok ćelije koštanog tkiva imaju 10-15 jedara ili vlakna skeletne muskulature koja mogu imati do 150 jedara na 1 cm dužine. Jednostavniji jednoćelijski organizmi kao bakterije i cijanobakterije nemaju jedro (prokariote). Kod ovih organizama sve ćelijske informacije i administrativne funkcije su raspoređene po celoj citoplazmi.

Prečnik jedra varira od 3 do 14 µm, mada može biti i veći. Jedro jajne ćelije i nekih ganglijskih ćelija premašuje 40 µm. Volumen jedra zavisi od ćelijske aktivnosti, tj. od sadržaja DNK. Odnos volumena jedra i citoplazme je stalan za određeni tip ćelije i naziva se nukleocitoplazmatski odnos (N/C) i što je njegova vrednost veća ćelija je metabolički aktivnija. Dimenzije jedra se menjaju tokom rasta ćelije. Npr. tokom rasta ovocita jedro se uvećava preko 5000 puta. Najmanje jedro imaju limfociti i spermatozoidi.

Nukleus je najčešće okrugao ili ovalan ali njegov oblik i položaj takođe zavise od tipa ćelije i njene aktivnosti. Možemo naći i jedro bubrežastog ili nepravilnog oblika kao što imaju granulirani leukociti. U aktivnim ćelijama jedro povećava svoju površina stvaranjem nabora na svojoj površini. Položaj jedra je tđ. karakterističan za ćeliju. Tokom embrionalnog razvića jedro je najčešće smešteno u centralnom delu ćelije.tokom procesa diferencijacije ćelije u tkiva i organe, položaj jedra se menja, u zavisnosti od aktivnosti ćelije. Tako je kod žlezdanih ćelija jedro smešteno pri bazi ćelije.

Treba napomenuti i to da je nukleus organela koja tokom ćelijskog ciklusa menja izgled, tako da se njegov izgled u interfazi razlikuje od onog u mitozi. U interfazi se na jedru mogu uočiti sledeći strukturni elementi:


  • Jedrova membrana - omotač,
  • Hromatin,
  • Jedarce- nukleolus i
  • Nukleoplazma - karioplazma

 

Jedrova membrana

 

Dvostruka membrana koja zatvaran DNK u eukariotskoj ćeliji naziva se jedrova membrana ili nukleusni omotač. Ona odvaja DNK od citosola. Sastoji se od dve membrane. Prva je spoljašnja, i na nju se nastavljaju membrane gER-a. Ona nosi i ribozome. Druga, unutrašnja membrana predstavlja pravu jedrovu membranu. Između ove dve membrane nalazi se perinuklearni prostor (cisterna) koja čini kontinuitet sa cisternama gER-a. Širina ovog prostora zavisi od količine novosintetisanog proteina (kao i u cisternama gER-a), ali najčešće je od 20 do 100nm.

jedrov omotač

 

Na unutrašnju površinu jedrove membrane naleže nuklearna lamina koja daje oslonac jedrovom omotaču. Nuklearna lamina se sastoji od mreže intermedijernih filamenata debljine 30-100 nm,koji su građeni od proteina laminina. Za ovu mrežu se vezuje periferni hromatin i kompleks nuklearne pore. Nuklearna lamina pored ove uloge ima funkciju u procesu dezintegracije jedra i njegove ponovne integracije pre i posle mitoze. Tokom mitoze, fosforilacija dovodi do razgradnje proteina laminina i raspadanja jedrove membrane na vezikule, dok defosforilacija laminina omogućuje obnavljanje laminina i ponovno formiranje jedrovog omotača.

U svim eukariotskim ćelijama jedrov omotač sadrži pore širine oko 70 nm koje omogućuju razmenu molekula i jona između jedra i citoplazme. Broj pora na jedrovoj membrani je oko 3000. Oko otvora pore spoljašnja i unutrašnja jedrova membrana su spojene. U sam otvor pore umetnut je tzv. kompleks nuklearne pore koji je građen od 3 prstena: spoljašnji (citoplazmatični), središnji (intermedijerni) i unutrašnji (nukleusni). U centar pore je smešten središnji prsten u kojem se nalazi centralna granula, dijametra 35-40 nm . Ovu centralnu granulu grade 2 strukture građene od po 8 subjedinica koje se mogu raširiti i formirati hidrofilni kanal dužine 15 nm i širine 9 nm, i skupiti ga kada ga zatvaraju. Kroz kanal koji se u njoj stvara difuzijom mogu slobodno prolaziti joni i mali molekuli dok veći molekuli (iRNK,tRNK,nukleusni proteini) prolaze aktivnim transportom.

nuklearna pora

Kompleks nukleusne pore pričvršćen je za jedrove membrane i za laminu pomoću 16 vertikalnih stubića koji istovremeno spajaju spoljašnji i unutrašnji prsten ovog kompleksa.

 

 

Hromatin

 

Hromatin predstavlja jedarni materijal, građen pretežno od DNK, ali sadrži i 3 forme RNK, histone i neke nehistonske proteine (kiseli proteini hromatina) koji imaju ulogu u ekspresiji pojedinih gena. Uočava se u interfaznom jedru (to je jedro ćelije koja nije u deobi, već se nalazi u tzv. interfazi) . Naziv hromatina (hromozoma) potiče od grc. chromos što znači boja, odnosno, lepo se boji određenim baznim bojama.

Za vreme interfaze u jedru hromatin postoji u dve forme, kao: heterohromatin (spirilizovani, kondenzovani hromatin, tamnije obojen) i euhromatin (despirilizovani hromatin svetlije obojen).

hromatin

Heterohromatin su u nukleusu vidi kao taman region i on je čvrsto spirilizovan tako da na njemu geni nisu dostupni za transakciju na iRNK. Najčešće je raspoređen po periferiji jedra. U centralnom delu jedra gradi manja ili veća ostrva a u manjoj meri je vezan i za nukleolus. Količina hetreohromatina u ćeliji govori nam o njenoj aktivnosti. Veća količina heterohromatina ukazuje na slabu metaboličku aktivnost ćelije.

Euhromatin je najčešće smešten u centralnom delu jedra i znatno je svetlije obojen od heterohromatina jer predstavlja despiralizovani hromatin. U ovom hromatinu najveća površina DNK je izložena za transkripciju.

Tokom ćelijske deobe hromatin se kondenzuje u strukture poznate kao hromozomi. Hromozomi postaju jasno vidljivi i intenzivno obojeni u ranoj mitozi. Građeni su od nuleozoma, složenih globularnih struktura koje su raspoređene jedna iznad druge celom dužinom hromozoma . Nukleozomi se sastoje od proteinskog jezgra, građenog od histona, oko kojed lanac DNK pravi dupli navoj u dužini od 146 nukleotida, a potom se spušta i namotava oko proteinskog jezgra susednog nukleozoma i tako celom dužinom hromozoma. Tokom kondenzacije hromozoma u mitozi, nukleozomi se veoma čvrsto pakuju jedan uz drugi, jer se usled izražene spiralizacije DNK, skraćuje rastojanje između njih. Nasuprot ovome, u interfaznom jedru pojedinačni hromozomi nisu vidljivi, jer je hromatin u velikoj meri despiralizovan.

pakovanje hromozoma

Hromozomi se sastoje od 2 hromatide spojene centromerom koja predstavlja primarno suženje na hromozomu i ima ulogu u orjentaciji i kretanju hromozoma tokom ćelijske deobe. Delovi hromozoma koji su locirani iznad i ispod centromere označeni su kao kraci hromozoma.

Prema položaju centromere hromozomi se dele na:

  • metacentrične - centromera je u sredini
    pa su kraci jednake dužine (p = q)
  • submetacentrični - centromera je iznad centra, bliža je jednom vrhu (р : q = 1 : 1.5-3)
  • akrocentrični hromozomi - centromera je pri vrhu
    (p : q = 1 : 7<)

klasifikacija hromozoma

Na akrocentričnim hromozomima pored primarnog postoji i sekunarno suženje koje je smešteno pri samom vrhu njihovih kraćih krakova. Upravo na mestu ovog suženja je smeštena sekvenca DNK odgovorna za kodiranje sinteza rRNK. U interfaznom jedru sekundarna suženja akrocentričnih hromozoma obrazuju nukleolus.

Broj hromozoma je karakterističan za svaku vrstu i stalan je u telesnim ćelijama. Skup svih hromozoma jednog organizma naziva se kariotip. Telesna (somatska) ćelija kod čoveka ima 46 hromozoma i zovu se autozomi. Polne ćelije imaju 23 hromozoma od kojih jedan određuje pol i to je tzv. seks hromozom. Kod muškog pola to je Y dok je kod ženskog to X hromozom.

uredan kariotip muškarca uredan kariotip žene
Uredan kariotip muškarca. Uočavaju se X i Y hromozomi
Uredan kariotip žene. Uočavaju se dva X hromozoma i odsustvo Y hromozomi

 

Muškarac ima hromozomsku konstituciju 44 autosoma i XY polne hromozome, a žena ima isto 44 autosoma i XX polne hromozome. Kod ženskog pola jedan od polnih X hromozoma je uvek više kondenzovan, genetski je neaktivan i prisutan je u svim somatskim ćelijama ženskog organizma, a zove se seks hromatin ili Barr-ovo telo.

 

polni hromozomi
Polni hromozomi

U svim ćelijama jednog organizma parovi autozoma su simetrični tj. homologi. U somatskoj ćeliji dakle svaki hromozom koji vodi poreklo od majke ima svoj odgovarajući hromozom koji vodi poreklo od oca. Ovi homologi hromozomi nose alternativne forme istih gena, nazvane aleli. Kod ženksog pola postoji 23 para homologih hromozoma jer one sadrže dva XX hromozoma koji su takođe homologi. Kod muškog pola imamo 22 para homologih hromozoma jer oni sadrže XY hromozome koji su asimetrični - nehomologi.

Dakle, telesne ćelije čoveka imaju 46 hromozoma odnosno, 22 para autosoma i 2 polna (seks) hromozoma. Taj broj hromozoma se naziva diploidan broj i označava se sa 2n. Diploidan broj nastaje spajanjem haploidnog broja hromozoma koji je duplo manji od 2n, a koga imaju polne ćelije (jajna ćelija i spermatozoid).

 

Na Denvenskoj konferenciji, održanoj 1960. godine uveden je prvi put pojam humanog kariotipa, i tada je dogovoreno da se hromozomi klasifikuju usedam grupe na osnovu veličine i da se obeležavaju brojevima od 1 do 22. Grupe se označavaju slovima od A do G. X hromozom pripada grupi C a Y grupi G.

  • A grupa sadrži parove hromozoma 1,2 i 3
  • B grupa sadrži 4. i 5. par hromozoma
  • C grupa sadrži od 6. do 12. para hromozoma i X hromozom
  • D grupa sadrži 13. , 14. i 15. par hromozoma
  • E grupa sadrži 16. , 17. i 18. par hromozoma
  • F grupa obuhvata 19. i 20. par hromozoma
  • G grupa sadrži 21., 22. par i Y hromozom

 

grupe hromozoma kod coveka

 

 

 

 

Jedarce (nukleolus)

 

Jedarce je jedrova organela smeštena u nukleoplazmi od koje nije odvojen membranom. Ima ulogu u sintezi ribozomalne ribonukleinske kiseline i u formiranju ribozomalnih subjedinica. Jedro može da sadrži jedno ili veći broj jedaraca. Uočava se u interfaznom jedru, dok za vreme deobe, kada nema sinteze rRNK ono nestaje a postaje ponovo vidljivo pred kraj mitoze (telofaza) . Nukleolus se obrazuje u predelu sekundarnog suženja hromozoma, gde su lokalizovani genski segmenti koji kodiraju genetsku informaciju sa sintezu rRNK. U ljudskim telesnim ćelijama jedarce obrazuju sekundarna suženja 5 pari akrozomalnih hromozoma, a to su sledeći hromozomski parovi - 13, 14, 15, 21, i 22.

Može biti smešteno na različitim lokacijama u jedru, ali je najčešće lokalizovano uz samu jedrovu membranu, što je veoma povoljan položaj za brz transport njegovih produkata u citoplazmu. Veličina i izgled jedarceta zavise od tipa ćelije i njene aktivnosti, tj. nivoa sinteze rRNK. Veoma je uočljivo u jedru ćelija u kojima se vrši intezivna proizvodnja proteina i u takvim ćelijama njegov volumen je znatno veći. Npr. ćelije egzokrinog dela pankreasa imaju vrlo istaknuto jedarce dok je u mišićnim ćelijama slabo uočljivo. Zapremina nukleolusnog materijala je uvek ista za ćelije jedne vrste tkiva.

Na svetlosnom mikroskopu jedarce se vidi kao jasna kompaktna struktura prečnika oko 1 mikrometar, ali može biti i veće. Na elektronskom mikroskopu se uočava njegov fino granuliran periferni region i centar fibrilarnog izgleda.

Jedarce čine 3 morfološki i funkcionalno različita regiona:


1. pars amorfa (pars chromosoma) se na elektronskom mikroskopu vide kao svetli regioni. U njima je smeštena DNK sa koje se vrši transkripcija rRNK, odnosno to su regioni akrocentričnih hromozoma. Taj deo se naziva nukleusni organizacioni region (NOR). Udiploidnoj telesnoj ćeliji čoveka postoji 10 NOR-a jer se na svakom od 5 akrozomalnih hromozoma nalazi po jedan NOR. No, na elektronskom mikroskopu se ne vide svi jer se međusobno spajaju tako da se u ćeliji najčešće vidi samo 1-2 jedarceta.

2. pars fibrilaris je smešten u blizini pars amorfa i grade ga mnogobrojni gusto zbijeni lanci RNKkoji učestvuju u procesu transkripcije sa DNK.

3. pars granulosa je smešten periferno od prethodna dva dela a naziv mu potiče od granularnog sadržaja koji sadrži brojne subjedinice ribozoma koje će kroz nuklearne pore proći u citoplazmu gde će se spojiti i obrazovati ribozome.

U toku kancerogeneze patološke promene nastaju i u jedarcetu. Građa nukleolusa u malignim ćelijama zavisi od imunog sistema, prirode hranljivih materija, metabolizma ćelije i od vaskularizacije tumura.

Nukleoplazma ili karioplazma

 

Unutrašnjost jedra (nukleusa) ispunjava nukleoplazma - karioplazma. U odnosu na citiosol nukleoplazma sadrži manje vode a više jona kalijuma, natrijuma i hlora dok je količina aminokiselina i ATP ista. Sastav nukleoplazme se stalno menja što zavisi od stepena aktivnosti hromatina i jedarceta. Stalan sastav je veoma teško odrediti iz razloga što se veliki broj jona nalazi samo u prolazu. U karioplazmi je prisutan i nukleusni skelet građen od proteinskih filamenata pričvršćenih za jedrov omotač. Nukleusni skelet ima ulogu u održavanju stalnog položaja jedrove membrane, hromatina i nukleolusa. On takođe omogućava i transport ribozomalnih kiselina, nukleusnih proteina i ribozomalnih subjedinica kroz nukleoplazmu ali i pokrete koji se dešavaju za vreme ćelijske deobe unutar jedra.

 

 

Možda će vas još interesovati
Građa jedra PP prezentacija
Struktura naslednog materijala PP prezentacija
Replikacija,transkripcija i translacija PP prezentacija

 

 



Literatura

- Matavulj, Milica: Ćelija i tkiva (skripta), Novi Sad, 2005
- Grozdanovic-Radovanovic, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001